Organización del músculo esquelético: las fibras

Para la infografía, nos hemos apoyado de nuevo en el clásico Guyton y Hall. Tratado de fisiología médica se abre en una nueva pestaña/ventana, 13ª edición. Hoy nos detenemos en la  organización del músculo esquelético; concretamente en las fibras, desde su nivel macroscópico hasta el nivel molecular.

Sarcolema

El sarcolema es una fina membrana que envuelve a una fibra musculoesquelética. El sarcolema está formado por una membrana celular verdadera, denominada  membrana plasmática, y una cubierta externa formada por una capa delgada de material polisacárido que contiene numerosas fibrillas delgadas de colágeno. En cada uno de los dos extremos de la fibra muscular la capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa. Las fibras tendinosas a su vez se agrupan en haces para formar los tendones musculares, que después insertan los músculos en los huesos. Las miofibrillas están formadas por filamentos de actina y miosina.

Miofibrillas

Cada fibra muscular contiene varios cientos a varios miles de  miofibrillas, que se representan en la vista en sección transversal de la infografías. Cada miofibrilla (ver infografía) está formada por aproximadamente 1.500  filamentos de miosina  y 3.000  filamentos de actina adyacentes entre sí, que son grandes moléculas proteicas polimerizadas responsables de la contracción muscular real.

Los filamentos gruesos de los diagramas son miosina y los filamentos delgados son actina. En la infografia podemos observar que los filamentos de miosina y de actina se interdigitan parcialmente y de esta manera hacen que las miofibrillas tengan bandas claras y oscuras alternas.

Banda claras y oscuras

Las bandas claras contienen solo filamentos de actina y se denominan bandas I porque son isótropas  a la luz polarizada. Las bandas oscuras contienen filamentos de miosina, así como los extremos de los filamentos de actina en el punto en el que se superponen con la miosina, y se denominan bandas A porque son anisótropas  a la luz polarizada.

Puentes cruzados

Podemos comprobar en la infografía que las pequeñas proyecciones que se originan en los lados de los filamentos de miosina y que se denominan puentes cruzados. La interacción entre estos puentes cruzados y los filamentos de actina produce la contracción.  La infografía muestra que los extremos de los filamentos de actina están unidos al disco Z. Desde este disco estos filamentos se extienden en ambas direcciones para interdigitarse con los filamentos de miosina. El disco Z, que está formado por proteínas filamentosas distintas de los filamentos de actina y miosina, atraviesa las miofibrillas y también pasa desde unas miofibrillas a otras, uniéndolas entre sí a lo largo de toda la longitud de la fibra muscular. Por tanto, toda la fibra muscular tiene bandas claras y oscuras, al igual que las miofibrillas individuales. Estas bandas dan al músculo esquelético y cardíaco su aspecto estriado. La porción de la miofibrilla (o de la fibra muscular entera) que está entre dos discos Z sucesivos se denomina sarcómero.

Sarcómero

Cuando la fibra muscular está contraída, la longitud del sarcómero es de aproximadamente 2 mm. Cuando el sarcómero tiene esta longitud, los filamentos de actina se superponen completamente con los filamentos de miosina y las puntas de los filamentos de actina están comenzando ya a superponerse entre sí. Como se expone más adelante, a esta longitud el músculo es capaz de generar su máxima fuerza de contracción. Las moléculas filamentosas de titina mantienen en su lugar los filamentos de miosina y actina. La relación de yuxtaposición entre los filamentos de miosina y de actina se mantiene por medio de un gran número de moléculas filamentosas de una proteína denominada titina.

Titina

Cada molécula de titina tiene un peso molecular de aproximadamente 3 millones, lo que hace que sea una de las mayores moléculas proteicas del cuerpo. Además, como es filamentosa, es muy elástica.  Estas moléculas elásticas de titina actúan como armazón que mantiene en su posición los filamentos de miosina y de actina, de modo que funcione la maquinaria contráctil del sarcómero. Un extremo de la molécula de titina es elástico y está unido al disco Z; para actuar a modo de muelle y con una longitud que cambia según el sarcómero se contrae y se relaja. La otra parte de la molécula de titina la une al grueso filamento de miosina. La molécula de titina también parece actuar como molde para la formación inicial de porciones de los filamentos contráctiles del sarcómero, especialmente los filamentos de miosina.

Sarcoplasma

El sarcoplasma es el fluido intracelular entre las miofibrillas. Las muchas miofibrillas de cada fibra muscular están yuxtapuestas suspendidas en la fi bra muscular. Los espacios entre las miofi brillas están llenos de un líquido intracelular denominado  sarcoplasma, que contiene grandes cantidades de potasio, magnesio y fosfato, además de múltiples enzimas proteicas. También hay muchas mitocondrias que están dispuestas paralelas a las miofibrillas. Estas mitocondrias proporcionan a las miofi brillas en contracción grandes cantidades de energía en forma de trifosfato de adenosina (ATP), que es formado por las mitocondrias.

El retículo sarcoplásmico es un retículo endoplásmico especializado de músculo esquelético. En el sarcoplasma que rodea a las miofibrillas de todas las fibras musculares también hay un extenso retículo denominado  retículo sarcoplásmico. Este retículo tiene una organización especial que es muy importante para regular el almacenamiento, la liberación y la recaptación de calcio y, por tanto, para controlar la contracción muscular. Los tipos de fibras musculares de contracción rápida tienen retículos sarcoplásmicos especialmente extensos.

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