Anatomie et physiologie normales et pathologiques

Un ouvrage en 4 parties

I Le corps et ses constituants

II Échanges et circulation 

III Prise de matériels bruts et élimination des déchets

IV Protection et survie

liste des chapitres

1. Anatomie et organisation du corps

2. Chimie et processus physiologique

3. Cellules et tissus

4. Sang

5. Système cardiovasculaire

6. Système lymphatique

7. Système nerveux

8. Les sens

9. Système endocrinien

10. Système respiratoire

11. Introduction à la nutrition

12. Système digestif

13. Système urinaire

14. Peau

15. Défense et immunité

16. Appareil muscolosquelettique

17. Génétique et hérédité

18. Les systèmes de reproduction

Comme chaque chapitre, le chapitre 6 décrit d'abord la structure normale puis les effets de la maladie.

Voici la première partie du chapitre, la structure normale.

Les cellules corporelles baignent dans le liquide interstitiel (tissulaire), qui fuit de façon constante du flux sanguin à travers les parois perméables des capillaires sanguins. La composition de celui-ci est donc très similaire à celle du plasma sanguin. La plus grande partie du liquide qui s'échappe du flux sanguin est réabsorbé dans les extrémités veineuses des capillaires sanguins, mais le liquide en excès, ainsi que les débris cellulaires, les bactéries ou autres matières, est drainé des espaces tissulaires par un réseau de capillaires lymphatiques à fine paroi, ce qui évite le gonflement des tissus. Le liquide dans les vaisseaux lymphatiques, appelé lymphe, est filtré à travers les nœuds lymphatiques (qui sont remplis de cellules immunitaires) avant de retourner dans le flux sanguin. Cela détient une fonction de défense importante. En effet, la bonne santé des tissus est ainsi contrôlée, et le système immunitaire est alerté sur la présence éventuelle d'envahisseurs. Comme les capillaires sanguins, les capillaires lymphatiques fusionnent et forment ainsi des vaisseaux lymphatiques de plus en plus grands, qui finissent par se vider dans une veine de gros calibre.Le système lymphatique (fig. 6.1) comporte :

• la lymphe ;

• les vaisseaux lymphatiques ;

• les nœuds lymphatiques ;

• les organes lymphatiques, par exemple la rate et le thymus ;

• le tissu lymphoïde diffus, par exemple les amygdales ;

• la moelle osseuse.

Les premières sections de ce chapitre passent en revue les structures et les fonctions des organes énumérés ci-dessus. La dernière section aborde les conséquences des troubles du système immunitaire. Les principaux effets du vieillissement sur le système lymphatique en lien avec le déclin de l'immunité sont décrits au chapitre 15.Figure 6.1 Le système lymphatique. A. Principales composantes du système lymphatique. B. Drainage lymphatique régional

Fonctions du système lymphatique

Drainage tissulaire

Chaque jour, environ 21 litres de liquide plasmatique, transportant des substances dissoutes et certaines protéines plasmatiques, s'échappent des capillaires à leur extrémité artérielle et passent dans les tissus. Le plus grande partie de ce liquide retourne directement au flux sanguin en traversant la paroi capillaire à son extrémité veineuse, mais ce qui est en excès, environ 3 à 4 litres, est drainé sous forme de lymphe par les vaisseaux lymphatiques. Sans cela, les tissus seraient rapidement gorgés d'eau, et le système cardiovasculaire commencerait à devenir défaillant tandis que le volume sanguin circulant baisserait. La relation entre les systèmes lymphatique et circulatoire est montrée dans la figure 6.2.

Figure 6.2 La relation entre les systèmes lymphatique et circulatoire, montrant la formation de la lymphe. (Modifié d'après Drake R, et al. 2020. Gray's Anatomy for Students, 4th ed. Elsevier.

Absorption dans le tube digestif

Les graisses et les substances liposolubles, par exemple les vitamines liposolubles, sont absorbées dans les chylifères centraux (vaisseaux lymphatiques) des villosités de l'intestin grêle (voir chap. 12).

Immunité

Les organes lymphatiques sont concernés par la production et la maturation des lymphocytes, globules blancs du sang participant à l'immunité (voir chap. 15). Des lymphocytes étant formés dans la moelle osseuse, celle-ci est considérée aussi comme un organe lymphoïde.

Vaisseaux lymphatiques et lymphe

Objectifs pédagogiques

Après avoir étudié ce paragraphe, vous devriez être capable : ■ d'identifier la localisation et les fonctions des principaux vaisseaux lymphatiques de l'organisme; ■ de décrire la composition, la circulation et les principales fonctions de la lymphe

Vaisseaux lymphatiques

Le réseau des vaisseaux lymphatiques forme un système de drainage unidirectionnel reliant les espaces interstitiels et le flux sanguin.

Capillaires lymphatiques

Les capillaires lymphatiques prennent naissance dans les espaces interstitiels sous forme de petits tubes à extrémité borgne (fig. 6.2 et voir fig. 2.17). Comme les capillaires sanguins, leur paroi est faite d'une seule couche de cellules endothéliales, mais elle est plus perméable, ce qui permet le passage de molécules assez grosses ainsi que de particules de matière, dont les débris cellulaires et certaines protéines plasmatiques. Les minuscules capillaires lymphatiques fusionnent pour former de plus volumineux vaisseaux lymphatiques, qui finissent par retourner leur contenu dans le flux sanguin.

Presque tous les tissus corporels ont un réseau de vaisseaux lymphatiques, des exceptions importantes étant constituées par le système nerveux central, la cornée, les os, et les couches les plus superficielles de la peau.

Gros vaisseaux lymphatiques

Des vaisseaux lymphatiques cheminent souvent le long des artères et des veines qui vascularisent la région. Leurs parois à peu près aussi épaisses que celles des petites veines, avec les mêmes couches tissulaires, c'est-à-dire une couverture fibreuse, une couche moyenne de muscle lisse et de tissu élastique, une couche interne bordante endothéliale. Comme les veines, les vaisseaux lymphatiques ont sur toute leur longueur de nombreuses valves bicuspides (à deux valvules), qui font que la lymphe circule dans une seule direction, vers le thorax (voir fig. 6.2).

Les vaisseaux lymphatiques, en fusionnant, deviennent de plus en plus gros ; ils finissent par former deux gros canaux, le conduit (ou canal) thoracique et le conduit (canal) lymphatique droit, qui vident leur lymphe dans les veines subclavières gauche et droite, respectivement.

Conduit (canal) thoracique

Ce conduit débute à la citerne du chyle, qui est un canal lymphatique dilaté situé devant le corps des deux premières vertèbres lombales. Long d'environ 40 cm, le conduit remonte dans l'abdomen et le thorax, et vide la lymphe dans la veine subclavière gauche. Il draine la lymphe des deux membres inférieurs, des cavités pelvienne et abdominale, de la moitié gauche du thorax, de la tête et du cou, ainsi que celle du membre supérieur gauche (voir fig. 6.1).

Conduit (canal) lymphatique droit

Il s'agit d'un vaisseau lymphatique dilaté long d'environ 1 cm. Il siège à la racine du cou, et vide la lymphe dans la veine subclavière droite. Il draine la lymphe de la moitié droite du thorax, de la tête et du cou, ainsi que celle du membre supérieur droit (voir fig. 6.1).

Lymphe

La lymphe est un liquide aqueux clair dont la composition est identique à celle du liquide interstitiel, même si elle contient bien moins de protéines. La lymphe transporte des protéines plasmatiques qui ont filtré hors du lit capillaire, et elle les ramène dans le courant sanguin. Elle transporte aussi des particules plus volumineuses, par exemple des bactéries, des cellules, des produits cellulaires et des débris cellulaires provenant de tissus endommagés, qui peuvent ainsi être filtrés et détruits dans les nœuds lymphatiques. La lymphe contient des lymphocytes (voir chap. 15, «Lymphocytes»), qui utilisent le système lymphatique comme réseau de transport, ce qui leur permet d'atteindre les différentes régions du corps. Dans les chylifères de l'intestin grêle, les graisses absorbées donnent à la lymphe (appelée à cet endroit chyle), un aspect laiteux.

Transport dans la lymphe

La lymphe circule à travers le réseau de vaisseaux lymphatiques et retourne dans le flux sanguin (voir fig. 6.2). Il n'y a pas de pompe semblable au cœur pour propulser activement le flux lymphatique, mais la couche musculaire de la paroi des gros vaisseaux lymphatiques a la capacité intrinsèque de se contracter rythmiquement (formant la pompe lymphatique).

En outre, les vaisseaux lymphatiques sont comprimés par l'activité dans les structures adjacentes, comme la contraction des muscles et la pulsation régulière des grosses artères. Cette action de «traite » exercée sur la paroi du vaisseau lymphatique facilite la circulation lymphatique. Comme les veines, les vaisseaux lymphatiques ont des valves pour empêcher le reflux.

Les changements de pression thoracique combinés avec le cycle respiratoire favorisent aussi le flux lymphatique. Au pic de l'inspiration, lorsque la pression dans la poitrine est la plus faible, la lymphe est « aspirée » le long du conduit lymphatique droit, ce qui augmente le flux lymphatique dans la veine subclavière.

QUESTIONS D'AUTO-ÉVALUATION

1. Quel vaisseau lymphatique draine la lymphe du bras droit ? 2. Nommez trois facteurs qui permettent le mouvement de la lymphe à pression faible, même contre la pesanteur

Organes et tissus lymphatiques

Objectifs pédagogiques

Après avoir étudié cette section, vous devriez être capable : ■ de comparer et d'opposer la structure et les fonctions d'un nœud lymphatique typique à celles de la rate; ■ de décrire la localisation et les fonctions des tonsilles ; ■ de décrire la localisation, la structure et les fonctions du thymus; ■ de décrire la localisation, la structure et les fonctions du tissu lymphoïde associé aux muqueuses (MALT).

Nœuds lymphatiques

Les nœuds lymphatiques sont des organes ovalaires ou en forme de haricot, qui siègent, souvent par groupes, sur le trajet des vaisseaux lymphatiques. Ils sont le plus nombreux le long des vaisseaux lymphatiques qui transportent la lymphe des tissus potentiellement vulnérables aux infections, par exemple les systèmes respiratoire et gastro-intestinal. La lymphe circule habituellement à travers 8 à 10 nœuds, avant de rejoindre la circulation sanguine. Leur taille nœuds est très variable, d'un diamètre de 1 mm à 25 mm.

Figure 6.3 Coupe d'un nœud lymphatique. Les flèches indiquent les directions du flux lymphatique.

Structure

Les nœuds lymphatiques (fig. 6.3) ont une capsule fibreuse qui pénètre à l'intérieur du nœud en formant des travées conjonctives. La substance du nœud est faite essentiellement de tissus réticulaire et lymphoïde. Les cellules réticulaires produisent un réseau de fibres de réticuline qui procurent une structure interne au sein du nœud lymphatique. Le tissu lymphatique est rempli de cellules immunitaires et de défense, dont des lymphocytes et des macrophages (fig. 6.4).

Quatre ou cinq vaisseaux lymphatiques afférents peuvent pénétrer dans un nœud, mais un seul vaisseau efférent transporte la lymphe hors du nœud. Chaque nœud présente une partie concave appelée hile, où pénètre une artère et d'où sortent une veine et le vaisseau lymphatique efférent.

Les nœuds lymphatiques sont disposés en groupes profonds et superficiels. La lymphe de la tête et du cou traverse les nœuds cervicaux profonds et superficiels (fig. 6.5). La lymphe du membre supérieur traverse les nœuds situés dans la région du coude, puis passe par les nœuds axillaires profonds et superficiels.

La lymphe des organes et des tissus de la cavité thoracique se draine par des groupes de nœuds du médiastin, et de nœuds proches des grosses voies aériennes, de l'œsophage et de la paroi thoracique. La plus grande partie de la lymphe du sein traverse les nœuds axillaires.

La lymphe des cavités pelvienne et abdominale traverse de nombreux nœuds lymphatiques avant de pénétrer dans la citerne du chyle. Les nœuds abdominaux et pelviens sont principalement situés le long des vaisseaux vascularisant les organes et près des grosses artères, c'est-à-dire de l'aorte ainsi que des artères iliaques externe et interne.

La lymphe des membres inférieurs se draine par des nœuds lymphatiques profonds et superficiels, dont des groupes nodulaires derrière le genou (nœuds poplités) et à l'aine (nœuds inguinaux).

Fonction

Défense

La lymphe circule lentement à travers les nœuds lymphatiques et est nettoyée par les tissus réticulaire et lymphatique lors de son passage. Des particules organiques sont déplacées et détruites par les macrophages. Il peut s'agir de bactéries, de phagocytes morts ou vivants contenant des microbes qu'ils ont ingérés, de cellules issues de tumeurs malignes ou de cellules tissulaires vieillies et altérées. Certaines particules inorganiques inhalées, par exemple issues de la pollution de l'air, ne peuvent pas être détruites par phagocytose. Elles restent dans les macrophages, n'entraînant aucun dommage, ou les tuant. Le matériel non retenu dans un nœud lymphatique passe par des nœuds successifs et, au moment où la lymphe se déverse dans le courant sanguin, elle ne contient plus habituellement de matériel étranger ni de débris cellulaires. Si la phagocytose des bactéries est incomplète et que des bactéries viables survivent, ceux-ci peuvent déclencher une inflammation avec tuméfaction nodulaire (adénopathie).

Maturation et prolifération des lymphocytes

Certains lymphocytes achèvent leur maturation dans les nœuds lymphatiques, et des lymphocytes activés T et B s'y multiplient. Les anticorps produits par des lymphocytes B sensibilisés passent dans la lymphe et le sang qui drainent le nœud.

Tonsilles

Les tonsilles (fig. 6.6) sont des collections de tissu lymphoïde stratégiquement situées à l'arrière de la bouche et dans la gorge, idéalement placées pour intercepter des antigènes avalés ou inhalés. Généralement, elles sont plus volumineuses durant l'enfance et régressent avec l'âge. Elles possèdent des dépressions ou fentes profondes qui piègent les bactéries, lesquelles sont ensuite détruites par les lymphocytes T et les macrophages qui remplissent les tonsilles. Une infection et une inflammation des tonsilles (tonsillite) peuvent entraîner une douleur et une obstruction de la respiration, en particulier chez les enfants, nécessitant leur ablation (tonsillectomie). Il existe trois principaux groupes de tonsilles.

Tonsille pharyngienne

Cette unique tonsille est située à l'arrière de la cavité nasale, sur la paroi postérieure et supérieure du pharynx.

Tonsilles palatines

Cette paire de tonsilles est située sur la paroi pharyngienne à l'arrière de la bouche.

Tonsilles linguales

Il s'agit de collections de tissu lymphoïde à l'arrière et sur les côtés de la langue.

Rate

La rate est formée par du tissu réticulaire et du tissu lymphoïde ; c'est l'organe lymphoïde le plus volumineux. Elle siège dans l'hypocondre gauche, dans la cavité abdominale entre le fundus de l'estomac et le diaphragme (fig. 6.7). Elle est de couleur pourpre ; sa taille est en moyenne 12 cm de long, 7 cm de large et 2,5 cm d'épaisseur. Elle pèse environ 200 g. La rate est un organe mou, et ses faces antérieure, médiale et inférieure sont modelées par les structures voisines, créant les empreintes gastrique, rénale et colique aux endroits où elle siège contre l'estomac, le rein gauche et le gros intestin, respectivement (fig. 6.8).

Figure 6.8 L'anatomie de surface des faces antérieure, médiale et inférieure de la rate.

Rapports de la rate

• En haut et en arrière – le diaphragme.

• En bas – l'angle colique gauche.

• En avant – le fundus gastrique.

• En dedans – le pancréas et le rein gauche.

• En dehors – la diaphragme, qui la sépare des 9e , 10e et 11e côtes, ainsi que des muscles intercostaux correspondants.

Structure

La rate a une forme légèrement ovalaire, avec un hile à la partie inférieure du bord médial (voir fig. 6.8). Sa face antérieure est recouverte par le péritoine. Elle est entourée par une capsule fibroélastique envoyant des prolongements dans l'organe, ou travées conjonctives (fig. 6.9). Le matériel cellulaire, fait de lymphocytes et de macrophages, est appelé pulpe splénique; celle-ci siège entre les travées. Il existe deux types de pulpes : la pulpe rouge, qui stocke de grands nombres de globules rouges, et la pulpe blanche, qui consiste en des manchons de tissu lymphoïde constitués de lymphocytes et de macrophages, entourant les vaisseaux sanguins.

Figure 6.9 Une coupe de la rate.

Les structures entrant dans la rate ou en sortant au niveau du hile sont :

• l'artère splénique, branche de l'artère cœliaque ;

• la veine splénique, allant à la veine porte ;

• des vaisseaux lymphatiques (seulement efférents);

• des filets nerveux.

Le sang traversant la rate passe par des sinusoïdes (voir chap. 5, «Capillaires et sinusoïdes»), qui ont des pores distincts entre les cellules endothéliales qui les bordent, pores permettant au sang d'entrer en contact étroit avec la pulpe splénique. Cela favorise la suppression des cellules vieillies ou lésées du flux sanguin.

Fonctions

Phagocytose

Des érythrocytes vieux ou anormaux sont principalement détruits dans la rate, et leur destruction libère de la bilirubine et du fer, qui gagnent le foie par la veine splénique puis la veine porte. D'autres matériels cellulaires, par exemple des leucocytes, des plaquettes et des bactéries, sont aussi phagocytés dans la pulpe rouge. Contrairement aux nœuds lymphatiques, la rate n'a pas d'afférents lymphatiques ; elle n'est donc pas exposée aux maladies transmises par la lymphe.

Stockage du sang

La rate contient jusqu'à 350 ml de sang dans la pulpe rouge, dont elle peut renvoyer rapidement une grande partie sous l'effet d'une stimulation sympathique, par exemple lors d'une hémorragie.

Réponse immunitaire

La pulpe blanche de la rate contient des lymphocytes T et B, activés en présence d'antigènes, c'est-à-dire en cas d'infection. Cela joue un rôle important dans l'immunité, et l'ablation de la rate chez un individu crée chez lui un risque élevé d'infection. La prolifération des lymphocytes pendant une infection sérieuse peut entraîner une augmentation de taille de la rate (splénomégalie).

Érythropoïèse

La rate et le foie sont d'importants sites de production de cellules sanguines chez le fœtus, et ils peuvent également remplir cette fonction chez l'adulte en cas de grand besoin.

Thymus

Le thymus siège à la partie supérieure du médiastin, derrière le sternum, et il remonte jusqu'à la racine du cou (fig. 6.10). Il pèse environ 10 à 15 g à la naissance, grossit jusqu'à la puberté, puis commence à s'atrophier. Son poids maximal est de 30 à 40 g; à l'âge moyen de la vie, il a retrouvé à peu près son poids de la naissance.

Figure 6.10 Thymus et structures voisines chez l'adulte.

Figure 6.10 Thymus et structures voisines chez l'adulte Rapports du thymus

• En avant – le sternum et les quatre premiers cartilages costaux.

• En arrière – l'arc aortique et ses branches, les veines brachiocéphaliques, la trachée.

• Latéralement – les poumons.

• En haut – les structures de la racine du cou.

• En bas – le cœur.

Structure

Le thymus est fait de deux lobes réunis par du tissu aréolaire. Les lobes sont entourés par une capsule fibreuse qui envoie des prolongements dans la glande, la divisant en lobules ; chaque lobule est fait d'un réseau irrégulier de cellules réticulaires entre les mailles duquel se trouvent des lymphocytes.

Fonctions

Les lymphocytes descendent de cellules souches pluripotentes présentes dans la moelle osseuse rouge (voir fig. 4.3). Celles qui gagnent le thymus s'y développent en lymphocytes T.

Les cellules T matures développées dans le thymus peuvent distinguer les tissus de l'organisme des tissus étrangers à l'organisme, et elles sont capables aussi de réagir avec un seul antigène spécifique parmi les millions d'antigènes qu'elles peuvent rencontrer. Les lymphocytes T quittent le thymus et passent dans le sang. Certains entrent dans les tissus lymphoïdes, d'autres circulent avec le courant sanguin. La production de cellules T, bien que surtout prolifique pendant la jeunesse, persiste probablement toute la vie à partir d'une population de cellules souches résidentes.

La maturation du thymus et d'autres tissus lymphoïdes est stimulée par la thymosine, hormone sécrétée par les cellules réticulaires qui forment la charpente de la glande. La régression (involution) du thymus débute après la puberté, et l'efficacité de la réponse des cellules T aux antigènes décline avec l'âge.

Tissu lymphoïde associé aux muqueuses

Dans tout le corps, en des lieux stratégiques, il se trouve des collections de tissu lymphoïde qui, contrairement à la rate et au thymus, ne sont pas encloses dans une capsule. Elles contiennent des lymphocytes B et T qui ont migré de la moelle osseuse et du thymus, et qui jouent un rôle important dans la détection précoce d'envahisseurs microbiens. Cependant, elles n'ont pas de vaisseaux lymphatiques afférents, elles ne filtrent pas la lymphe, et par conséquent elles ne font pas face aux maladies diffusant par voie lymphatique. Le tissu lymphoïde associé aux muqueuses (mucosa-associated lymphoid tissue [MALT]) est trouvé tout au long du tractus gastro-intestinal, dans le tractus respiratoire et le tractus génito-urinaire, qui sont tous des systèmes exposés à l'environnement externe.

Les principaux groupes de MALT sont les tonsilles ou amygdales (voir plus haut) et les follicules lymphatiques agrégés (plaques de Peyer; voir fig. 12.25), qui sont de grandes collections de tissu lymphoïde présentes dans l'intestin grêle.

QUESTIONS D'AUTO-ÉVALUATION 3. Décrivez brièvement la structure d'un nœud lymphatique. 4. Quelle est la fonction des sinusoïdes dans la rate Ross et Wilson. Anatomie et physiologie normales et pathologiques © 2023, Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés Auteurs

Anne Waugh BSc(Hons) MSc CertEd SRN RNT PFHEA, Former Senior Teaching Fellow and Senior Lecturer, School of Health and Social Care, Edinburgh Napier University, Édimbourg, Royaume-Un

Allison Grant BSc PhD FHEA, Lecturer, School of Health and Life Sciences, Glasgow Caledonian University, Glasgow, Royaume-Uni

Coordination scientifique de l’édition française :

Julie Cosserat, Docteur, service de médecine interne, Institut Mutualiste Montsouris, Paris,