Physiologie humaine et physiopathologie

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Chapitre 16

Le système vestibulaire et le sens de l’équilibre

Sommaire

16.1 Introduction 16.2 Structure du système vestibulaire 16.3 Canaux semi-circulaires 16.4 Les organes otolithiques : utricule et saccule 16.5 Les voies nerveuses du système vestibulaire 16.6 Troubles du système vestibulaire

Ce chapitre devrait vous aider à comprendre :

• La structure du système vestibulaire

• Comment le système vestibulaire réagit à l'accélération angulaire et linéaire

• Le rôle du système vestibulaire dans l'équilibre

• Le contrôle vestibulaire des mouvements oculaires

• Les troubles du système vestibulaire

16.1 Introduction

Le sens de l’équilibre joue un rôle important dans le maintien de la posture normale et dans la stabilisation de l’image rétinienne, en particulier pendant la course et la marche. En effet, les personnes ayant une fonction vestibulaire altérée ont souvent des difficultés à marcher sur des surfaces irrégulières ou conformes, en particulier lorsqu’elles sont privées de repères visuels par un bandeau. De telles personnes ont également des difficultés avec leur vision pendant la marche, car le monde visuel semble monter et descendre (affection appelée oscillopsie) plutôt que de rester stable comme pour les individus normaux. Ce chapitre explore la structure et la fonction principale du système vestibulaire et aborde brièvement quelques troubles vestibulaires communs.

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16.2 Structure du système vestibulaire

L’organe de l’équilibre est la partie vestibulaire de l’oreille interne. Il se compose de deux chambres, l’utricule et le saccule, et de trois canaux semi-circulaires (figure 16.1). L’utricule et le saccule sont respectivement disposés horizontalement et verticalement, tandis que les trois canaux semi-circulaires sont disposés à angle droit l’un par rapport à l’autre, le canal latéral étant incliné d’environ 30° par rapport à l’horizontale. Les deux autres canaux se trouvent dans des plans verticaux (figure 16.2). Le liquide dans les canaux semi-circulaires, l’utricule et le saccule est l’endolymphe, et toute la structure, appelée labyrinthe membraneux, flotte dans la périlymphe contenue dans le labyrinthe osseux de l’oreille interne. (Les différentes propriétés de l’endolymphe et de la périlymphe sont décrites au chapitre 15.) La partie sensorielle des canaux semi-circulaires est située près de l’utricule dans un gonflement connu sous le nom d’ampoule, tandis que ceux de l’utricule et du saccule se trouvent dans une région de leur surface interne appelée macule. L’innervation se fait par la branche vestibulaire du huitième nerf crânien (VIII) et son ganglion associé (ganglion de Scarpa).

Les cellules sensorielles du système vestibulaire sont des cellules ciliées, semblables à celles de la cochlée. Cependant, elles diffèrent par le fait que leurs cils sont constitués d’un gros cil appelé kinocil et de stéréocils plus petits qui sont disposés en rangées de hauteur décroissante, comme dans la cochlée. (Les cellules ciliées matures de la cochlée n’ont pas de kinocil.) L’orientation des cellules ciliées est spécifique dans les différentes parties de l’appareil vestibulaire. Dans la crête ampullaire des canaux semi-circulaires, les cellules ciliées sont orientées de telle sorte qu’elles ont toutes leur kinocil orienté dans la même direction. Dans l’utricule et le saccule, l’orientation des cellules ciliées est plus complexe et sera décrite plus loin dans le chapitre. Cette polarisation morphologique couplée à l’orientation spécifique des canaux semi-circulaires, de l’utricule et du saccule permet au système vestibulaire d’interpréter tout mouvement de la tête, ainsi que sa position dans l’espace. _{Résumé Le système vestibulaire de chaque oreille est constitué de trois canaux semi-circulaires disposés à angle droit l'un par rapport à l'autre et de deux chambres disposées horizontalement et verticalement : l'utricule et le saccule. Les récepteurs vestibulaires sont des cellules ciliées. L'innervation correspond à la branche vestibulaire du huitième nerf crânien.}

16.3 Canaux semi-circulaires

Le mécanisme d’excitation des cellules ciliées dans le système vestibulaire est essentiellement le même que celui observé dans la cochlée (voir chapitre 15). La flexion des cils vers le kinocil ouvre les canaux de transduction, et parce que la surface supérieure des cellules ciliées est baignée dans un milieu à forte teneur en potassium (endolymphe), il en résulte une dépolarisation des cellules ciliées et une excitation des fibres afférentes vestibulaires. La flexion des cils à l’opposé du kinocil conduit à la fermeture des canaux de transduction et à l’hyperpolarisation des cellules ciliées, entraînant une réduction de la décharge des fibres afférentes vestibulaires.

Action de la crête ampullaire

Bien que la cupule de la crête ampullaire scelle efficacement le canal semi-circulaire à l’ampoule, elle tourne autour de l’axe de la crête. Quand la tête tourne, les parois du labyrinthe bougent, mais l’endolymphe dans les canaux semi-circulaires a tendance à être en retard en raison de son inertie. Cela a pour effet de déplacer les stéréocils de la cupule dans le sens inverse de la direction du mouvement de la tête, comme le montre la figure 16.4. Pour un simple mouvement de rotation vers la droite dans un plan horizontal, les cellules ciliées du canal horizontal droit excitent leurs fibres afférentes tandis que celles du canal gauche les inhibent. En conséquence, les deux crêtes ampullaires signalent de façon inverse le mouvement angulaire de la tête. Des réactions couplées similaires se produisent dans les autres paires de canaux en réponse aux mouvements dans d’autres plans. La disposition des canaux semi-circulaires dans l’espace est telle que, quel que soit le mouvement angulaire, au moins une paire de canaux semi-circulaires sera stimulée.

Les signaux des canaux semi-circulaires contrôlent les mouvements oculaires

Les informations provenant des canaux semi-circulaires sont utilisées dans le contrôle des mouvements oculaires (voir aussi chapitre 14). La stimulation directe des nerfs ampullaires provoque des mouvements spécifiques des yeux. La stimulation des canaux horizontaux en tournant la tête vers la gauche fait que les yeux tournent vers la droite, comme le montre la figure 16.5. Cela fait partie d’un groupe de réflexes vestibulo-oculaires. Les mouvements oculaires provoqués par l’activation des récepteurs ampullaires sont spécifiquement adaptés pour permettre au regard de rester stable pendant le mouvement de la tête. De tels mouvements compensatoires peuvent également être observés chez des sujets humains assis dans une chaise tournante. Le mouvement de la chaise vers la gauche amène les yeux à se déplacer vers la droite pour conserver la direction du regard (figure 16.6). Les yeux se déplacent dans la direction opposée à la rotation induite jusqu’à ce qu’ils atteignent leur limite de course. Les yeux reviennent alors à leur position centrale et le déplacement dans la direction opposé recommence. Cela est appelé nystagmus vestibulaire. Si le fauteuil tourne à une vitesse constante, le nystagmus diminue et finit par disparaître après environ 20 secondes, la position de la cupule revenant lentement à sa position au repos. L’arrêt brusque de la chaise conduit alors à un nystagmus dans le sens opposé à celui de la rotation imposée (nystagmus postrotatoire), l’inertie du liquide faisant alors dévier la cupule dans le sens opposé. De telles procédures sont parfois utilisées cliniquement pour évaluer la fonction du système vestibulaire.

_{Résumé Les canaux semi-circulaires signalent les mouvements angulaires de la tête. La rotation s'accompagne d'un retard de l'endolymphe des canaux semi-circulaires en raison de son inertie. Cela a pour effet de déformer la cupule dans la direction opposée au mouvement, ce qui excite les cellules ciliées du côté où la tête a tourné et inhibe l'activité de celles du côté opposé. L'information issue des canaux semi-circulaires est utilisée pour contrôler les mouvements oculaires via les réflexes vestibulo-oculaires, dont le rôle est de stabiliser le champ visuel sur la rétine.}

16.4 Les organes otolithiques : utricule et saccule

L’épithélium sensoriel de l’utricule est dans le plan horizontal, tandis que celui du saccule se trouve dans le plan vertical, comme le montre la figure 16.2. L’épithélium sensoriel de l’utricule et du saccule consiste en une couche de cellules ciliées recouvertes d’une membrane gélatineuse (membrane otolithique) sur laquelle se trouvent de petits cristaux de carbonate de calcium appelés otoconies ou otolithes (figure 16.7a-c) aussi appelés statoconies ou statolithes. La présence de l’otoconie augmente la densité de la membrane otolithique d’environ trois fois, ce qui la rend plus sensible à la position de la tête. Les stéréocils des cellules ciliées sont enveloppés dans la membrane de l’otolithe. Lorsque l’orientation de la tête est modifiée, les stéréocils des cellules ciliées sont déviés de leur position normale de repos, ce qui entraîne une excitation ou une inhibition des afférences vestibulaires. Ce principe est illustré à la figure 16.8.

Les récepteurs de l’utricule et du saccule signalent des accélérations linéaires comme celle de la gravité

Dans l’utricule, les cellules ciliées de la zone externe sont disposées de telle façon qu’elles sont excitées lorsque leurs stéréocils sont déviés vers le centre de la macule. Celles de la région centrale sont disposées dans le sens opposé (figure 16.7d). Dans le saccule, les cellules ciliées sont disposées de manière à être stimulées lorsque les stéréocils sont déviés vers les bords de la macule. Puisque les macules de l’utricule et du saccule sont disposées perpendiculairement les unes par rapport aux autres, elles se combinent pour signaler une accélération linéaire dans n’importe quelle direction. Contrairement aux canaux semi-circulaires qui signalent une accélération angulaire, l’utricule et le saccule transmettent en continu au cerveau des informations sur la position de la tête par rapport à la gravité. C’est important dans le contrôle de la posture et peut être illustré avec une plate-forme basculante. Un sujet aux yeux bandés est positionné sur le pivot. Lorsque la plate-forme est inclinée, les bras s’étendent et fléchissent afin de maintenir le niveau de la tête et de stabiliser le centre de gravité.

_{Résumé L'utricule et le saccule signalent des accélérations linéaires telles que la gravité. Les deux organes sont disposés de manière à pouvoir signaler n'importe quelle position de la tête. Les informations provenant de l'utricule et du saccule jouent un rôle important dans le maintien de la position de la tête et une posture verticale.}

16.5 Les voies nerveuses du système vestibulaire

Les connexions nerveuses des organes vestibulaires permettant les ajustements posturaux et oculomoteurs sont complexes et une esquisse de ces connexions est seulement présentée dans la figure 16.9. Les afférences des cellules ciliées envoient leurs axones au complexe nucléaire vestibulaire dans le tronc cérébral. Ces afférences envoient des collatérales aux noyaux cérébelleux et jouent un rôle crucial dans le maintien de l’équilibre. Les noyaux vestibulaires envoient des fibres vers la moelle épinière par l’intermédiaire des voies vestibulospinales latérales. Les informations provenant des propriocepteurs atteignent le complexe nucléaire vestibulaire par l’intermédiaire du tractus spinovestibulaire. Les mouvements oculaires sont contrôlés par une projection antérieure vers la protubérance, qui relaie finalement les informations aux noyaux oculomoteurs qui agissent ensuite pour stabiliser l’image sur la rétine via les réflexes oculomoteurs décrits au chapitre 14.

16.6 Troubles du système vestibulaire

Le système vestibulaire est concerné dans le maintien de notre posture et la stabilisation du champ visuel sur la rétine. Les personnes ayant des dommages unilatéraux du système vestibulaire ont l’impression de tourner et des vertiges ; elles peuvent également avoir des mouvements oculaires anormaux. Le vertige est une illusion désorientante dans laquelle le patient sent que lui ou son environnement bougent même s’ils sont, en fait, tous les deux stationnaires. Par exemple, le patient peut avoir l’impression d’être tiré d’un côté par une force invisible, ou le sol peut sembler s’incliner ou couler. Au début, ces patients ont de la difficulté à maintenir leur équilibre mais finissent par apprendre à compenser ce trouble. En revanche, si le système vestibulaire est endommagé des deux côtés (par exemple en raison des effets ototoxiques de certains antibiotiques), les sujets atteints ignorent qu’ils ont un déficit sensoriel. Ils sont capables de se tenir debout, marcher et courir d’une manière apparemment normale. Cependant, s’ils ont les yeux bandés, ils deviennent incertains sur leur posture et tomberont si on leur demande de marcher sur une surface souple, comme un matelas. Un sujet normal n’aurait pas une telle difficulté.

Le nerf vestibulaire a un niveau basal d’activité qui signale que les cellules ciliées des canaux semi-circulaires sont dans leur position de repos. La rotation de la tête déclenche des signaux qui dépendent de l’angle et de la direction du mouvement, et les yeux se déplacent pour stabiliser la direction du regard (voir figure 16.5). Si, cependant, il y a une anomalie des canaux semi-circulaires, les signaux des divers récepteurs seront déséquilibrés et cela entraînera des mouvements oculaires anormaux. En effet, les lésions vestibulaires sont caractérisées par un nystagmus persistant (voir chapitre 14) qui est évident même lorsque la tête est immobile.

L’étude des réflexes vestibulo-oculaires est utile dans le diagnostic d’un trouble vestibulaire. La stimulation calorique du canal horizontal est généralement utilisée. La tête est inclinée de 60° vers l’arrière de sorte que le canal horizontal est dans le plan vertical. Ensuite, le canal auditif est rincé à l’eau chaude. La chaleur du canal auditif est dirigée vers le canal semi-circulaire horizontal, ce qui provoque des courants convectifs qui provoquent une déflexion de la cupule entraînant un nystagmus. Le test peut facilement être répété de l’autre côté pour déterminer si un canal est défectueux. Ce test est également l’un des nombreux qui sont utilisés pour établir une mort cérébrale chez un patient comateux.

La surproduction d’endolymphe peut entraîner une affection appelée maladie de Ménière qui affecte à la fois l’audition et l’équilibre. Il y a une perte de sensibilité aux sons de basse fréquence, accompagnée d’épisodes de vertige ou de vertiges qui peuvent être si graves que la victime est incapable de se tenir debout. Ces vertiges sont souvent accompagnés de nausées et de vomissements. Puisque le labyrinthe est affecté, il y a aussi un nystagmus vestibulaire pathologique.

La labyrinthite (également appelée otite interne ou névrite vestibulaire) est une inflammation de l’oreille interne qui affecte les organes vestibulaires. Elle est associée à des vertiges, des nausées et des vomissements. Il peut également y avoir une perte auditive, des acouphènes (voir chapitre 15) et un nystagmus. La cause est souvent inconnue, mais on pense que près de la moitié des cas sont causés par une infection virale du nez, de la bouche ou des voies respiratoires.

Le mal des transports n’est pas dû à des dommages du système vestibulaire mais est plutôt causé par un conflit entre les informations provenant du système vestibulaire et celles provenant d’autres systèmes sensoriels tels que la vision et la proprioception. En effet, les sujets présentant des lésions bilatérales du système vestibulaire ne semblent pas souffrir du mal des transports.

_{Résumé Une lésion du système vestibulaire entraîne une sensation de rotation et de vertige. Les patients ont du mal à maintenir leur équilibre et trouvent difficile de marcher sur des surfaces accidentées. Les causes communes sont la maladie de Ménière et la labyrinthite.}

Liste des termes et concepts clés

Système vestibulaire et contrôle de l’équilibre

• Le système vestibulaire de chaque côté de la tête comprend trois canaux semi-circulaires et deux chambres, l’utricule et le saccule.

• Les trois canaux semi-circulaires sont disposés à angle droit l’un par rapport à l’autre, tandis que l’utricule et le saccule sont disposés horizontalement et verticalement respectivement.

• Les récepteurs vestibulaires sont des cellules ciliées qui ont des orientations spécifiques dans chacun des organes vestibulaires. L’innervation se fait par la branche vestibulaire du nerf crânien vestibulocochléaire (VIII).

• Les canaux semi-circulaires sont disposés de façon à pouvoir détecter le mouvement angulaire de la tête.

• L’information issue des canaux semi-circulaires est utilisée pour contrôler les mouvements oculaires via les réflexes vestibulo-oculaires, dont le rôle est de stabiliser le champ visuel sur la rétine.

• L’utricule et le saccule signalent des accélérations linéaires telles que la gravité.

• Les informations provenant de l’utricule et du saccule jouent un rôle important dans le maintien de la posture.

Lectures recommandées

Bear, M.F., Connors, B.W., Paradiso, M.A. (2016) Neurosciences : à la découverte du cerveau (4^e éd.). Pradel, Paris.

Berthoz, A. (1997) Le sens du mouvement. Odile Jacob, Paris.

Bouisset, S. (2002) Biomécanique et physiologie du mouvement S’ouvre dans une nouvelle fenêtre. Masson, Paris.

Felten, D. (2011) Atlas de neurosciences humaines de Netter. Neuroanatomie-neurophysiologie. S’ouvre dans une nouvelle fenêtre (2^e éd.). Elsevier Masson, Paris.

Kahle, W., Frotscher, M. (2015) Atlas de poche d’anatomie. Tome 3 : Système nerveux et organes des sens. Flammarion Médecine-Sciences, Paris.

Massion, J. (1997) Cerveau et motricité : Fonctions sensori-motrices. PUF, Paris.

Vibert, J.F., Sebille, A., Lavallard-Rousseau, M.C., Mazières, L., Boureau, F. (2011) Neurophysiologie. De la physiologie à l’exploration fonctionnelle. (2^e éd.). Elsevier Masson, Paris.

Articles de revues

Angelaki, D.E., Cullen, K.E. (2008) Vestibular system : The many facets of a multimodal sense. Annual Review of Neuroscience 31, 125–50.

Proske, U., Gandevia, S.C. (2012) The proprioceptive senses : Their roles in signaling body shape, body position and movement, and muscle force. Physiological Review 92 : 1651–97.

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Auteurs : Gillian Pocock, Christopher David Richards, David A. Richards

Gillian Pocock est maître de conférences en sciences cliniques à la Canterbury Christ Church University, Canterbury, Royaume-Uni.

Christopher D. Richards est professeur émérite de physiologie expérimentale, au sein du département de physiologie, pharmacologie et neurosciences, à la faculté des sciences de la vie, University College London, Londres, Royaume-Uni. David A. Richards est professeur associé au département des sciences pharmaceutiques de base de l’école de pharmacie de la Husson University School of Pharmacy, Bangor, Maine, États-Unis.

Traduit de la 5e édition originale par Jean-Paul Richalet Henry Vandewalle